Des structures spécialisées pour fixer l’azote
Comment démarre cette symbiose ?
De la plante à la racine ; lieu des échanges pour la formation des nodules.
Les bactéries compatibles vont donc être attirées vers les racines grâce aux hormones de la plante. A leur tour, les bactéries vont secréter des composés qui leurs seront spécifiques selon la souche. Ces composés sont appelés « facteurs nod » car ils sont issus de l’activation et de l’expression du gène nod des bactéries (nod pour « nodulation »).Tout d’abord les racines de la plante hôte secrètent un exsudat qui va jouer le rôle d’attractif pour les bactéries. Cet exsudat contient des hormones végétales (flavonoïdes). Selon sa composition, cet exsudat va attirer certaines bactéries. C’est là que commence la sélection et donc la mise en place d’une relation spécifique. Pour rappel, la plupart des bactéries Rhizobiaceae interagissent avec seulement quelques espèces de légumineuses.
Stades de développement des nodules dans les tissus racinaires (cf. Ferguson et al 2010 pour le développement complet des nodules). Cliquez sur l’image pour l’agrandir.
Les bactéries vont ainsi aller s’accrocher sur les racines, plus particulièrement sur les « poils absorbant » c’est à dire des tous petits prolongements ou filaments formés d’une seule cellule à la surface de la racine.
En réponse au facteur « nod » produit par les bactéries, ces poils absorbants vont se déformer dans les 6 à 8h après l’accroche en produisant des sortes d’excroissances, comme une sorte de bras pour venir s’enrouler autour des bactéries. Les bactéries vont ensuite entrer dans le poil absorbant de la plante pour former un « cordon d’infection ». Elles vont aller jusqu’à la base de ce poil absorbant pour aller infecter les autres cellules de la racine et rejoindre leur cible.
Hé oui, ces bactéries se dirigent vers un endroit bien spécifique dans les tissus de la racine. Pendant qu’elles s’accrochaient et qu’elles entraient dans le poil absorbant, leurs facteurs « nod » ont aussi provoqué une modification des tissus à l’intérieur de la racine. Des cellules ont commencé à se diviser pour préparer la formation du fameux nodule.
Les bactéries sont donc relâchées par le cordon d’infection dans les cellules hôtes et vont être enveloppées par une membrane (membrane péribacteroïde). Elles vont continuer à se multiplier pour coloniser les cellules de la zone cible puis vont former les structures appelées bactéroïdes capables de fixer l’azote. A ce moment-là, les nodules sont formés et dits « matures » car opérationnels pour fixer l’azote.
Les nodules matures sont également vascularisés, c’est à dire qu’ils possèdent les « canaux » nécessaires pour être reliés au reste du réseau de la plante. Grâce à eux l’échange de l’azote fixé par la bactérie en contrepartie des nutriments fournit par la plante est facilité.
Pourquoi tant de complications ?
Quelles complications la mise en place de ces nodules etc.. me direz-vous … Qu’est ce qu’ils ont de si particuliers ?
Hé bien les nodules fournissent aux bactéroïdes une barrière limitant l’entrée d’oxygène. Le complexe enzymatique s’occupant de la fixation d’azote (appelé le « complexe nitrogénase ») est en effet très sensible à l’oxygène. Si l’oxygène est trop élevé, il est inactivé et la fixation d’azote s’arrête. Il faut donc le protéger mais il faut aussi que les bactéroïdes puissent respirer. Tout est dans l’équilibre pour que le niveau d’oxygène soit suffisamment bas pour que la fixation d’azote se fasse mais pas trop bas non plus pour que la respiration se fasse.
Afin de réguler ce niveau d’oxygène, les nodules contiennent une hémoglobine végétale en grande concentration appelée « leghémoglobine ». Sa fonction est comparable à l’hémoglobine animale car elle aide le transport d’oxygène aux cellules des bactéries symbiotiques qui doivent respirer de la même façon que l’hémoglobine transporte l’oxygène aux tissus du corps.
C’est aussi elle qui donne la couleur rose au nodule à l’intérieur. D’ailleurs si un nodule est inactif, il perd sa couleur.
Le but de tout ça étant que chacun y trouve son compte : la bactérie fournit de l’azote sous forme assimilable par la plante en échange de nutriments carbonés produits par la plante et d’un hébergement.
Pourquoi les nodules ont-ils des formes différentes ?
Il existe deux types morphologiques principaux de nodules chez les légumineuses : les nodules déterminés prédominant chez les espèces végétales des régiosn tempérées et les nodules indéterminés principalement retrouvé chez les plantes des régions tropicales et subtropicales. C’est la plante qui conditionne le type de nodule.
Les deux différences majeures sont l’endroit où ont lieu les premières divisions cellulaires et la forme des nodules matures.
Vous vous souvenez des tissus « cibles » à l’intérieur de la racine vers lesquels les bactéries se dirigent (cf. rubrique « Des structures spécialisées pour fixer l’azote ») ? C’est ce même endroit où une division cellulaire se met en place pour former les tissus du futur nodule. L’endroit où a lieu cette division sera différent selon le type de nodule. Chez les nodules indéterminés, cette division des cellules se produit dans le cortex interne alors que chez les nodules déterminés, elle se situe dans le cortex externe. Chez les plantes, le cortex est un ensemble de cellules qui se situe sous l’épiderme, il n’est pas vascularisé. Dans notre cas, c’est le tissu qui se trouve à quelques cellules de profondeur de la surface de la racine.
Concernant la forme des nodules, on retrouve des formes plutôt cylindriques pour les nodules indéterminés (par ex. les luzernes, les trèfles, les petits pois) et des formes généralement sphériques pour les nodules déterminés (par ex. le soja, les haricots, les lotiers).
Fleur de lotier corniculé.
Les nodules indéterminés ont une durée de vie plus longue que les déterminés avec quelques semaines seulement. En effet, lorsqu’ils sont à maturité, les nodules indéterminés maintiennent une activité cellulaire continue qui permet de produire de nouvelles cellules à infecter et allonge ainsi la structure du nodule. D’où le terme « indéterminé » car sa croissance n’est pas fixée contrairement aux nodules déterminés qui eux, arrivés à maturité ne vont pas maintenir d’activité cellulaire et donc gardera sa forme mature qui est sphérique. Lorsqu’ils sont vieux, les nodules déterminés meurent (on appelle cela la sénescence en biologie, c’est à dire le vieillissement et la dégradation d’un élément). De nouveaux nodules se forment alors sur des parties de racines développées récemment.
Dans les deux types de nodules, lorsqu’ils meurent, une bonne partie des bactéries dans les nodules repartent dans le sol.
Rhizobiaceae et Mycorhize, tu me prêtes tes clés ?
Comment les bactéries ont développé l’habilité d’établir une symbiose avec les légumineuses ? Certaines études ont montré que les divergences parmi les bactéries Rhizobiaceae ont eu lieu pour les plus récentes il y a environ 200 à 300 millions d’années et pour le plus anciennes il y a environ 500 millions d’années. C’est bien avant l’apparition des légumineuses qui se sont séparées des Brassicaceae en divergeant il y a environ 125-136 millions d’années. La capacité de nodulation est donc apparu bien après la divergence des bactéries.
Revenons un peu en arrière, à propos du facteur « nod », ces fameuses molécules signal secrétées par les bactéries pour communiquer avec la plante et initier l’infection. De récentes recherches ont montré que les mycorhizes secrètent elles aussi des molécules essentielles pour amorcer la symbiose avec une plante qui sont très similaires à ce facteur nod. On les appelle d’ailleurs « nod factor-like signal molecule » ou facteur Myc (pour « Mycorhizes ») . Cela a des implications au niveau évolutif car cela signifie qu’ils seraient apparentés. Le scénario le plus probable est qu’un ancêtre des bactéries Rhizobiaceae ayant une forme libre dans le sol et pouvant fixer l’azote a acquis ce facteur par un transfert de gène issu d’un champignon. Incroyable non ?! Grâce à ce gène, les rhyzobiaceae pouvaient activer le signal normalement envoyé par les mycorhizes chez certaines plantes. Les bactéries auraient ainsi gagné l’accès pour rentrer dans les cellules de certaines espèces de légumineuses ancestrales, ce qui aurait induit la nodulation des organes atteints et donne le résultat de la symbiose de bactéries fixant l’azote que l’on peut observer aujourd’hui.
Sources
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (classification des Angiospermes)
http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Leguminosae/ (site qui référence les noms latins officiellement acceptés et les synonymes des espèces végétales).
https://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia (classification des Rhizobiaceae)
Denison & Kiers, 2011 (https://www.semanticscholar.org/paper/Life-Histories-of-Symbiotic-Rhizobia-and-Mycorrhiz-Denison-Kiers/d7b51eb751d540711c383dfb1bdebd0ea5595451)
Hirsch et al, 2001 (http://www.plantphysiol.org/content/127/4/1484)
Hirsch, Ann M. (2009). « A Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms » (PDF). University of California, Los Angeles.
https://www.mcdb.ucla.edu/Research/Hirsch/imagesb/HistoryDiscoveryN2fixingOrganisms.pdf
Kiers et al 2003 (https://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/pdf/Kiers_etal_03.pdf)
Laranjo et al 2014 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944501313001651#aep-article-footnote-id10)
Streng et al, 2011 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3256379/)
Taiz & Zeiger 2010 (http://6e.plantphys.net/index.html)
Ferguson et al ; 2010 (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1744-7909.2010.00899.x/full)
Je vais lire plus à fond cet article (même si je ne comprends pas tout pour ne pas dire pas grand’chose) ce qui m’attire tout de suite c’est cette photo ! . Je suis « dingue » du lotier que j’appelle pour ma part « sabots de la Reine Anne ». Il y en a plein les dunes du Finistère, très tapissant (à cause du vent) et j’en ai même semé dans mon petit minus jardin (engrais vert non ?).
Je connais plein de noms différents de cette plante (avec souvent « sabot » dedans), j’adore ces histoires même si cela n’est pas « scientifique ».
MERCI pour vos articles
Bonjour et merci pour ces articles vraiment passionnants et accéssibles!
je me posais quelques questions au sujets de la vie de ses bactéries dans le sol:
Peuvent -elles résister à la dégradation des sols cultivés en intensifs avec labours succéssifs, léssivage, intrans …et disparaitre complétement des parcelles ?
Peuvent -elles se mettre en dormance ?
Dans votre article précédent vous parlez d’association restrictive (pois chiche, trèfle, vesce), pouvez vous expliquez ce que cela veut dire.
Merci encore
Nathalie
Ces bactéries vivent très bien dans le sol car elles n’ont absolument pas besoin des plantes. En effet, en l’absence de légumineuses, elles vivent dans le sol distant, avec des effectifs faibles mais des capacités de survie importantes (stratégie K)*. Aucun travail du sol ne peut les faire disparaître, comme il ne fait pas disparaître les bactéries en général car il favorise au contraire toutes les bactéries, en éliminant certains de leurs ennemis que sont les champignons et, surtout, en oxygénant le sol.
Mais alors, ces bactéries en général, et non plus seulement les « rhizobiums », consomment l’azote. Puis elles meurent et réenrichissent par la décomposition le sol en azote. C’est pourquoi il est habituel de remuer au croc une parcelle une semaine avant semis ou plantation. Mais lorsqu’on procède ainsi, on constate une stagnation au bout d’un moment, par épuisement de l’azote. On peut alors en ajouter, y compris en bio, sous la forme de purin d’ortie aspergé sur les feuilles. Ensuite, les apports en azote se rééquilibrent jusqu’au milieu de croissance, environ. Bien sûr, tout est un petit peu plus complexe et à préciser au cas par cas.
* [C’est d’ailleurs un point curieux et à préciser, que ces bactéries ne seraient pas des bactéries habituelles de la rhizosphère, sauf quand elles sont attirées par les légumineuses, un des points (à confirmer dans tous les cas, cependant) qui me fait douter de la réalité du mécanisme symbiotique (qui ressemble selon moi davantage à une capture, ou à la rigueur à une parasitose maîtrisée)…]
Si aucun travail du sol ne détruit les bactéries, un sol sans vie les éliminera avec les autres, bien sûr. Donc, la chimie est pour elles plus dangereuse que le travail du sol, et cette chimie élimine en premier les bactéries du sol distant (on qualifie ainsi les bactéries qui vivent en dehors de la rhizosphère).
Merci pour cette réponse bien détaillée (que je lis en retard apparement ),
Ces Bactéries peuvent s’adapter et minéraliser plusieurs forment d’azote alors, N2 dans les nodosités et d’autres formes N dans le sol distant;;;bref c’est tout un apprentissage…
Bonsoir,
hormis le fait que tout cela semble trop théorique au petit cultivateur que je suis.
Sans vouloir émettre le moindre doute concernant vos compétences et certitudes.
Sur quelles bases,données ou études vous basez vous pour suggérer que le purin d’ortie apporte de l’azote, qui plus est en aspergeant les feuilles?
Je me base sur mon expérience et apprentissage, outre que le fait semble bien connu aujourd’hui. Pour des références, je n’en ai pas cherché de récentes, vous trouverez sur Internet bien des personnes qui affirment cela. Concernant les données scientifiques, je n’ai pas d’articles sous la main mais, il y a quelques années, j’avais enquêté sur l’effet du purin d’ortie, semble-t-il pas démontré, avec en particulier une expérience d’arrosage des feuilles soit par du purin, soit par une solution azotée, avec à la clé des résultats semblables. Si quelqu’un connaît la référence, qu’il la cite.
La théorie ne remplace pas la pratique (j’ai un potager de mille m2 qui nous nourrit toute l’année) mais elle permet de comprendre, de se débarrasser des idées reçues et de remettre en cause bien des croyances et traditions, ou/et d’expliquer quand et dans quel lieu elles sont bénéfiques ou pas. Tout l’enjeu est, comme le font Gilles et Cloé, d’expliquer clairement pour mettre les informations à la portée de chacun.
Bonjour,
merci pour votre réponse et félicitation, pour ma part je n’ai pas encore obtenu l’autonomie alimentaire grâce à mon jardin et qui plus est toute l’année….
Je connais le purin d’ortie, je l’ai utilisé pendant des années.Puis finalement je fais sans.
Internet fourmille effectivement de gens qui affirment comme vous le dites, bien des choses sur le purin d’ortie (et sur pleins d’autres choses d’ailleurs). L’ennui c’est qu’ils répètent souvent des faits qui semblent bien connus comme vous l’écrivez mais hélas sans aucune garantie.
Vu ainsi je ne suis pas convaincu que la théorie nous permette de nous débarrasser des idées reçues et des croyances…. mais au contraire de les véhiculer.
Si vous ne connaissez pas, je vous invite à lire l’article sur l’ortie de Christophe Gatineau sur son blog « le jardin vivant » .
Je connais les articles de Christophe et ses positions sur la permaculture que je partage d’autant plus que je ne me réclame surtout pas de la permaculture même si je pratique les planches surélevées à haute densité de plantation. J’ai relu l’article sur l’ortie, et je ne vois pas de contradiction avec mes propos : bien sûr, si on compare avec l’urine, il n’y a pas photo. Il ne donne pas non plus de référence. Je ne pense pas pouvoir retrouver celle de l’article qui testait ortie/azote autre. Dans mes souvenirs, ils avaient dosé le taux d’azote du purin pour le reproduire dans leur solution aqueuse.
Pour ma part, je n’utilise aucun purin pour au moins deux raisons : la première, je préfère anticiper, obtenir une bonne santé des plantes et, si jamais je dois traiter, souvent j’arrache, et sinon je choisis le plus adapté selon moi, bio, mais pas forcément (dans le bio on autorise des produits aussi néfastes que la bouillie bordelaise, un scandale). La seconde, on ne sait rien de l’éventuelle toxicité d’un purin, toxicité probable vu la manière de le réaliser, et ce d’autant plus avec la consoude qui, comme toutes les Boraginacées, contient des hépatotoxiques. Ces toxiques sont-ils éliminés ou potentialisés dans le purin ?
Bien entendu, quand je parlais de théorie, je ne parlais pas des blogs sur Internet ; vu la manière dont vous avez posé votre question, je pensais que vous n’aviez pas d’informations sur le purin d’ortie, alors c’était une manière de commencer. Si vous avez suivi le GRAB et d’autres, vous avez dû remarquer qu’il y a un gouffre entre les études scientifiques et leur application, même quand ces études ont été faites sur le terrain.
PS : pour obtenir l’autonomie alimentaire, je fais du troc avec des chasseurs. Par ailleurs, nous ne mangeons aucune céréale (par choix, depuis longtemps). Outre les mille m2, je dispose de 500 m2 moins favorables et cultivés moins denses qui me servent à cultiver ce qui prend de la place : courges, artichauts, grosses aromatiques, topinambour, hélianthi, yacon, crosne, etc.
Bonjour,
tout d’abord merci d’avoir répondu à mes remarques.
Votre approche et utilisation des purins sont pertinentes et raisonnées, je me méfie également d’une utilisation systématique ou presque en matière de fertilisation ou autres.
Le petit monde de la permaculture (mais pas que…) grouille hélas d’exemple et sur le net en particuliers, de ces théories mais aussi pratiques répétées à l’infini sans aucune garantie de leur véracité.
Rien à voir effectivement avec l’article ici même de Chloé, ni ceux de Gilles.
Quand à Christophe Gatineau, il y a sur son blog 2 articles sur l’ortie, celui où il replace l’ortie en tant que légume et remède et l’autre en comparaison à l’urine.
Veuillez m’excuser d’avoir pris un peu de votre temps, pour des raisons finalement bien futiles.
Bon courage au jardin …et aussi avec les chasseurs …moi je ne l’ai supporte plus mais bon ça c’est une autre histoire….!
Bonne journée.
Pas de problème avec mon temps, c’est juste que je ne voudrais pas déranger avec nos apartés. Toutefois le travail de Cloé montre bien que beaucoup de détail est nécessaire pour appliquer. Or, comme vous le soulignez, le jardinier est comme le bricoleur, très fier de son œuvre et persuadé d’avoir les meilleures méthodes (combien de fois ai-je entendu « Chacun sa méthode »). Eh bien, non, toutes les soi-disant méthodes ne marchent pas, ou temporairement, ou font courir des risques aux voisins ou aux rivières, etc. Mais bon, ici, je prêche des convaincus.
[ Quant aux chasseurs, je crois que je vais arrêter… ]
la vie est belle (pour imiter M Coves !!!)
ces mécanismes sont fabuleux.
mes questions sont proches du commentaire ci-dessus : persistance des bactéries dans un sol mort ? liens avec le C/N des apports ?
y a t-il des intrants favorables ? défavorables ?
merci.
je suis de retour ! en effet une 2° lecture soulève des questions.
pouvez-vous me dire où se fixe l’azote ?
dans les tissus aériens ? dans les racines ? dans les exsudas ? donc vont dans le sol ?
vous dites qu’en fin de processus les bactéries repartent dans le sol. meurent-elles ? comment font-elles pour vivre sans plante hôte ?
L’azote est fixé dans le bactéroïde (donc dans la nodosité) sous forme d’ammoniac qui, à cause de sa toxicité doit rapidement être intégré dans des molécules azotées. Cette opération limite la vitesse d’assimilation. Les molécules azotées sont ensuite utilisées par la plante là où elle en a besoin, c’est-à-dire surtout au niveau des feuilles et des méristèmes (bourgeons).
Les bactéries vivent très bien sans la plante mais j’attends toujours des références qui établissent leur retour…
Merci pour votre article, vous avez de l’avenir comme vulgarisatrice !
Je cherche des informations sur l’opéron bactérien. Savez-vous si des chercheurs ont travaillé sur l’hypothèse d’un virus ? Car il y a un certain nombre de similitudes avec l’endosymbiose qui a abouti aux chloroplastes et aux mitochondries, et qui a nécessité un virus.
J’aurais aimé des détails sur les enzymes émises par la plante dans le sol qui lui permettent de contrôler les bactéries. Et de même, sur la manière dont l’endoréplication est contrôlée, sachant que le facteur est létal pour les bactéries au-delà d’une certaine dose.
Enfin, où en est-on du rôle des strigolactones dans la multiplication des bactéries ?
Merci beaucoup pour cet article passionnant !!
Ca me replonge dans mes cours de biologie végétale (je suis jardinier) !
J’ai vraiment hâte d’en apprendre plus ! 😀
Comme je l’ai mentionné dans la page de la première partie de l’article, merci à tous pour ces discussions intéressantes. Je trouve tous les échanges sur les deux pages passionnants et je suis contente que ce thème suscite de l’intérêt !
Aux vues des questions posées à propos des bactéries dans les deux parties de l’article, cela me donne des idées pour un prochain article.
Je vais donc me pencher prochainement pour un sujet centré plutôt du côté des bactéries fixatrices (leur évolution, cycle de vie, effet des interactions avec les plantes…). Comme j’aime bien creuser la bibliographie et faire des schémas, cela prendra bien sûr un peu de temps 🙂
merci par avance pour vos travaux.
une question : comment les faites-vous connaître aux pro et au grand public ?
Ah oui merci d’avance,
si vous pouviez donner des précisions sur l’azote assimilable par les plantes:
dans les nodosités le N2 de l’air est transformé en quel type d’azote pour la plante, NH4, NH3, NO3… et dans le sol distant minéralisent -elle de lamême façon ????
Comme dit ci-dessus, en ammoniac. Dans le sol distant, les bactéries ne peuvent assimiler le N2 à cause de l’oxygène.
Merci pour cet article fort intéressant. Mais il y a une erreur de rédaction :
« Concernant la forme des nodules, on retrouve des formes plutôt cylindriques pour les nodules indéterminés (par ex. les luzernes, les trèfles, les petits pois) et des formes généralement sphériques pour les nodules indéterminés (par ex. le soja, les haricots, les lotiers). » –> Par deux fois on parle des nodules indéterminés. Du coup quelle forme de nodule pour quel type de nodule ?
Merci d’avance
Merci pour votre remarque ! En effet, la phrase correcte est :
« Concernant la forme des nodules, on retrouve des formes plutôt cylindriques pour les nodules indéterminés (par ex. les luzernes, les trèfles, les petits pois) et des formes généralement sphériques pour les nodules déterminés (par ex. le soja, les haricots, les lotiers). «
Bien vu Giovanni ! J’ai corrigé comme indiqué par Cloé 😉 !
bonjour ,j’aimerais que l’on me renseigne sur une chose,voila ,je m’explique ,pour avancer en production dans le potager,je seme des haricots,petits pois en godets de 10 ,que je repique ensuite et bizarrement a la fin de leur cycle,ayant arrache un pied ,j’ai remarque qu’il n’y avait pas de nodosite,alors que semes directement les nodosités sont bien presentes ,quelqu’un aurait il remarque ce phenomene,,y aurait il une explication ?je vous remercie
Comme l’a expliqué Cloé, la plante stoppe le mécanisme quand elle n’en a plus besoin. Si le sol est riche en azote, elle ne crée plus de nouvelles nodosités et les anciennes meurent.
[…] sur les plantes légumineuses. Voici le lien vers la deuxième partie sur le blog de Gilles, Les légumineuses (partie 2/2). Je vous invite vivement à visiter le blog de Gilles qui regorge d’informations très utiles […]